硼中毒和硼缺乏的症状

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硼元素造成的植物生理性病害是小编从事农业技术工作后遇到的第一个令人头疼的问题。那是2019的春天，小编在云南宾川葡萄产区做田间技术服务，遇到了一块整体性大面积、除顶端新叶外上中下部均发生的叶边缘灼烧、焦枯，叶片变形的硼中毒现象。

当时确实懵逼了，从该现象的发生规律来看只能判断排除浸染性病害的可能，应该是属于生理性问题。但当时工作中没有遇到过硼中毒，现在看来如此典型的现象在当时小编难以和硼中毒产生联系，还是专业知识不到家啊。

于是小编一行农技工作人员就和该园子的葡萄种植户聊，从去年秋施底肥——今年3月当天，整个过程中用过什么？梳理了一遍种植户所有用肥。

“今年葡萄萌芽时候，每亩地施了20多斤硼砂”成了小编的关注点。排除其他常规施肥的造成的可能，剩下的这个不管多“离谱”会是是答案吗？——硼砂施用过多导致的？

时常回想在当时在现场的懵逼状，也让小编在今后的农技工作中一直对硼元素保持敬畏。实际上，硼在植物营养中适宜的浓度范围太窄了，相比于其他的植物必须营养元素，硼元素很容易造成中毒或则缺乏的现象。

硼中毒

硼中毒典型症状

老叶的叶脉尖端和叶片边缘造成灼烧性焦枯坏死，同时因边缘焦枯伴随有轻微的叶片变形。

为什么是老叶？

相对应的硼元素的缺乏受影响最大的是植物的生长点。硼元素中毒和缺乏表现的部位和硼元素在植物体内的移动性相关。一般认为硼元素在体内重吸收利用率较低，因此相比生长点，成熟的叶片蒸腾拉力更大，在硼元素的初次分配中，成熟叶片能获得更大比例的硼元素。

甚至在同一片叶片中，硼元素的分布也有差异：叶尖端>叶脉>叶基部。因此，硼元素在成熟叶片的边缘中更容易积累，造成中毒现象。

1. 可以看到随着硼肥浓度的提高，成熟叶片/嫩芽，成熟叶片/根系中的比例迅速扩大，换句话说。随着硼肥施用浓度的增加，成熟叶片中积累硼元素的比例更高。因而成熟的老叶中自然更容易发生硼中毒现象。

2. 在嫩芽和根系两个重要的生长点组织中，相比成熟叶片，硼元素分配的比例更少，因而在这些生长点组织中，更容易发生缺硼现象。

植物对硼的敏感性差异

硼元素在植物生理中适宜的浓度范围很窄，很容易造成硼元素的缺乏和中毒。

但具体而言，不同植物对硼的敏感性又有区别。根据不同植物对硼元素浓度的耐受值差异，根据作物对硼元素的最高安全浓度从低到高，将常见植物分为了6类，分别是：极度敏感型VS;敏感型S;相对敏感型MS；相对耐受型MT;耐受型T；极度耐受型VT。每种分类的具体浓度标准请看下图中2号红框标记。

硼缺乏

相比硼中毒，预防硼缺乏是农业工作中更常见的一个工作。“花前补硼，花后补锌”已经成了农业生产的常识。

硼缺乏的症状

1. “花而不实”，意思是作物只开花不结果，不能形成有效产量；

2. 生长点生长受阻，由于硼参与细胞壁的形成，缺硼后生长旺盛的生长点如根尖和茎尖首先受到影响并停止生长；

什么是生长点？为什么是生长点？

生长点并不仅仅局限于茎尖端，也包括根尖、花粉粒、花粉管等生长旺盛、细胞快速分裂增殖的部分。缺硼影响生长点的分裂生长，造成各种因缺硼而导致的症状。

如上文硼中毒所述，相对于成熟叶面中硼积累而造成中毒，植株的生长点几乎没有蒸腾拉力，在依靠蒸腾拉力的“初次分配”中生长点获得的硼元素较少，且硼元素普遍缺乏移动性¹,导致硼元素“再次分配”能力较差，因而生长点持续“贫硼”。

虽然大部分植物中韧皮部运输的光合产物主要形式是折腾，但在部分果树中韧皮部运输载体是糖醇（如甘露糖醇或山梨糖醇），由于硼酸能与有机糖醇形成复合体，因而，硼元素能“搭车”糖醇载体实现在韧皮部的运输与“再次分配”

生长点——茎尖

茎尖端缺硼会造成叶原基细胞分裂生长和分化不足，导致嫩芽和顶芽出现坏死，逐渐丧失顶端优势和持续生产坐果的能力。

硼耐敏感突变体，指作物对硼元素的敏感性降低，对比常规番茄能忍耐更低含量的硼元素缺乏。

从结果可以看的出：

1. 每排横向看，缺硼组(B、C、E、F)相比正常施硼组（A、D），生长点出现不同程度的坏死现象。

2. 纵向对比看，常规番茄组中缺硼组（B、C）生长点表现出严重的生长困难，坏死，新叶卷曲畸形，相对应的硼耐敏感突变体中缺硼组（E、F）,生长点同样表现出生长困难，但症状比B、C组明显要轻微；

生长点——花粉粒、花粉管

花粉粒是植物的精子，花粉管是运输精子的通道，这两者任一发育不良都会导致花而不实，坐果不良，或者部分受精，虽然能成果坐果，但只形成了部分种子，部分没有形成种子，果实内如果没有种子的形成，就不会分泌内源激素，内源激素是引导植物营养流向的风向标，因此在一个果实中，种子没有完全发育的一侧就会发育不良，最终形成畸形果。

植物要想形成受精卵卵发育，花粉粒需要借助昆虫或者风的帮助到达植物卵细胞的外表面也就是柱头，然后柱头在花粉粒的刺激作用下会形成运输精子的花粉管，最终达到植物的卵细胞成功完成受精。

当缺硼时，一方面会降低花粉粒的萌发质量，另方面会因花粉管长度的短缩，从而导致精子和卵细胞见面的机会降低，最终表现出花而不实，或者坐果后果实发育畸形。

生长点——根尖

目前实验条件下已经验证，在控制唯一变量硼元素条件下，缺硼植物的根系生长对比正常植物而言，根尖生长点会出现坏死，根系丧失顶端优势，导致根系根尖下扎纵向生长的能力下降；另外根系组织中各级侧根的根尖同样会遭受坏死的影响，导致各级侧根发育缓慢，总体而言表现出根系组织弱小，相比正常植株而言，根系规模不够庞大。

硼肥的施用

硼肥是植物生长所必需的营养元素，在较窄的适宜区间范围内合理施用硼肥，是现代农业生产管理的一项必修课。

市面上常见硼肥种类

硼砂

属于传统硼肥品种，在农肥市场目前主要是作基肥使用，硼含量一般<10%,溶解度低，吸收利用率不高。用量相对不好控制，用少了怕没有效果，用多了又怕硼中毒，小编开篇提到的葡萄种植户就是因为硼砂一亩地使用20多斤，导致葡萄出现大面积硼中毒。

颗粒硼

颗粒硼，又称硼酸、缓释硼，不规则颗粒状。技术指标一般为硼酸钠盐99%，纯硼15%左右，吸收利用率高，最早在国内上引领市场的是美国硼砂集团的持力硼，之后陆续有美国三象、土耳其的以及很多的国产硼肥，大连等老硼肥企业也已经产品更新，使颗粒硼成为常规品种，应用广泛，亩用量从最初推广的200克-800克不等，作为基施硼肥，已经成为市场主导品种。

粉状硼肥

四水八硼酸钠，粉状硼肥。低温易溶于水，技术指标一般为硼酸钠盐99%，纯硼21%左右，稀释1000-1500倍，适合叶面喷施，快速补硼，尤其适用于油菜、柑橘、棉花、果树等开花前急需补硼的作物，也是”花前补硼“的由来，吸收速度快，补硼效果明显，其代表产品就是美国硼砂集团的速乐硼，随后市场随处可见，最近几年逐渐被流体硼所代替。

流体硼

流体硼，也称液体硼、有机聚合硼，属于有机硼肥，外观粘稠，不含钠离子，PH值呈弱碱性，比重1:1.4-1.5，稀释1000-1500倍；别看含量只有150g/L，但极易溶于水，可以与水做任意比例混合，可以快速穿透蜡质层植物表皮，被作物吸收，混配性好，易于植物吸收，溶解和吸收效率优于四水八硼酸钠，安全高效，并且可以冲施滴灌。

小编的硼肥使用经验

1. 果树秋季埋施秋肥时，搭配施用硼砂或者颗粒硼；

2. 春季萌芽前搭配腐殖酸、氨基酸、海藻精类生根肥一起施用粉状硼肥；

3. 开花前喷施流体硼或粉状硼肥搭配钙肥一起喷施；

4. 果实整个膨大生长阶段，至少间隔10~15天，叶喷一次硼锌钙复合叶面肥；

参考资料

1. Ahmed, Niaz et al. “BORON TOXICITY IN IRRIGATED COTTON (GOSSYPIUM HIRSUTUM L.).” Pakistan Journal of Botany (2008): n. pag.

2. By Phoebe Gordon, UCCE Orchards Advisor, Madera county. Originally published in Dispatches from the Orchard, August 2018.

3. Apr 5, 2022 | Crop Management, Chemistry, SCIENCE,How Toxic is Boron?

4. With or Without You: Altered Plant Response to Boron-Deficiency in Hydroponically Grown Grapevines Infected by Grapevine Pinot Gris Virus Suggests a Relation Between Grapevine Leaf Mottling and Deformation Symptom Occurrence and Boron Plant Availability

5. NC State Extension Publications - NC State University

6. Alves, Marta et al. “The analysis of Lupinus albus root proteome revealed cytoskeleton altered features due to long-term boron deficiency.” Journal of proteomics 74 8 (2011): 1351-63 .

7. 潘瑞炽.植物生理学(第7版)[M].北京:高等教育出版社，2012：p37；

8. 李春俭.高级植物营养学(第2版)[M].北京:中国农业大学出版社，2015：P228-234